APARATO DIGESTIVO



    CAVIDAD ORAL

     El epitelio que tapiza la cavidad oral de los reptiles es similar al presente en mamíferos y aves, es decir, epitelio estratificado plano parcialmente queratinizado, aunque existen algunas diferencias. Los quelónidos tienen un pico córneo, ya que no poseen dientes. En reptiles no quelónidos se presentan encías no queratinizadas que se asemejan a las observadas en vertebrados superiores.
 

    LENGUA

     La lengua está tapizada por un epitelio estratificado escamoso. En muchos quelónidos y saurios existen glándulas mucosas subyacentes al epitelio. A menudo estas glándulas están parcialmente rodeadas por tejido muscular esquelético. Muchos saurios poseen lenguas que terminan en numerosas papilas cubiertas con un mucus pegajoso que ayudan en la captura de presas. 


Lengua. Boa constrictor. 4x

     Las serpientes carecen de glándulas en la lengua. La lubrificación procede de secreciones de glándulas mucosas localizadas en la vaina tubular lingual. Estas glándulas se caracterizan por la presencia de numerosas células caliciformes ordenadas frecuentemente en una capa única.  En algunas serpientes y saurios la lengua está muy pigmentada: existen cromatóforos por debajo del epitelio que cubre al músculo.  Otros saurios, crocodilianos y la mayoría de quelónidos poseen lenguas no pigmentadas. 


Glándulas mucosas en lengua. Testudo graeca. 20x

     DIENTES

     Los dientes son sostenidos por una encía fibrosa y epitelio periodontal. La capa de esmalte, homogénea, densa, delgada, rodea a una capa de dentina o predentina. El cemento puede estar o no presente dependiendo del patrón de dentición. La cavidad pulpar contiene odontoblastos, fibroblastos, fibras de colágeno, y capilares. Todos los reptiles con dientes los reemplazan periódicamente. 
     En reptiles venenosos, salvo los saurios de la familia Helodermatidae, existen unos colmillos huecos que sirven para transportar el veneno secretado por las glándulas venenosas, representadas por glándulas salivares modificadas. Histológicamente estos colmillos se asemejan a los dientes sólidos  excepto por la presencia de un canal tubular en el centro.
En los lagartos de la familia Helodermatidae las glándulas venenosas están constituidas por hasta ocho glándulas salivares modificadas submandibulares y/o sublinguales. Los dientes sólidos conducen la saliva venenosa hacia las heridas hechas por la propia acción de masticar a la presa.

     GLÁNDULAS SALIVARES

     Son estructuras glandulares tubuloacinares bien desarrolladas, cuya secreción es seromucosa. Los acini glandulares están revestidos por epitelio glandular cúbico con núcleos basales. El citoplasma se tiñe dependiendo de la naturaleza de la secreción. Los acini serosos están constituidos por células más pequeñas y cuyo citoplasma se tiñe más basófilo.  El tejido conectivo interacinar puede estar  o no desarrollado. La cantidad de tejido muscular liso o estriado entre y rodeando a las glándulas salivares es variable.  
     En serpientes venenosas, parte del tejido glandular se modifica para secretar venenos conteniendo sustancias enzimáticas y neurotóxicas. Existen diferencias entre las glándulas venenosas de vipéridas y elápidas.  También se pueden detectar células mioepiteliales en la periferia de los acini rodeando parcialmente los lobulillos más pequeños y los ductos glandulares venenosos.


Glándula venenosa. Cobra. 2x

     Otras serpientes colúbridas no venenosas poseen glándulas de Duvernoy localizadas profundamente debajo de las escamas supralabiales cerca de los dientes maxilares más caudales. Las secreciones de estas glándulas son activas frente a anfibios y pequeños mamíferos (Jansen, 1987, Vest, 1981). Histológicamente las glándulas de Duvernoy se asemejan a las glándulas salivares modificadas de otras serpientes. Son glándulas serosas o seromucosas compuestas por células cuboidales con nucleos basales y citoplasma granular eosinófilo (parte serosa) o azul grisáceo (parte mucosa). Las secreciones son transportadas por medio de un ducto de pared delgada a la base de los dientes caudales del maxilar.
 

    FARINGE

     La faringe está tapizada por un epitelio estratificado plano. En las tortugas marinas se presentan papilas cornificadas sobre la superficie de la faringe posterior  y los dos primeros tercios del esófago. La faringe de muchos reptiles, aunque no todos, contiene numerosas glándulas mucosas simples caracterizadas por núcleos aplanados en posición basal. Estas glándulas son especialmente susceptibles al déficit de vitamina A. En otras tortugas la superficie del paladar y la faringe están tapizadas por un epitelio escamoso ligeramente queratinizado. El grado de queratinización del epitelio refleja la dieta del animal.

    ESÓFAGO

     El esófago, salvo en tortugas marinas, es muy similar al de vertebrados superiores. La mucosa consta de un epitelio estratificado plano o columnar bajo, lámina propia rica en tejido conectivo fibroso, y muscular de la mucosa. Se pueden encontrar agregados linfoides debajo de la membrana basal.  La submucosa consta de tejido conectivo areolar laxo existiendo numerosas glándulas mucosas en la misma cuyos productos de secreción son transportados a la luz esofágica mediante ductos tapizados por epitelio simple cúbico. La túnica muscular es doble estando constituida por una capa circular interna y una longitudinal externa de músculo estriado. La capa más externa es una túnica adventicia.


Esófago. Dermochelys coriacea. 10x


Papila esofágica. Caretta caretta. 20x


 
 

    ESTÓMAGO

     El estómago de los reptiles es similar al de vertebrados superiores.  En la mayoría de los reptiles se distinguen las regiones cardial, fúndica y pilórica. La región cardial cambia de epitelio desde un epitelio estratificado plano de la región esofágica  a un epitelio simple cilíndrico con núcleos en posición basal.


Estómago. Caretta caretta. 10x


 

      En la mayoría de los reptiles la región fúndica representa la mayor superficie del estómago. El epitelio simple cilíndrico contiene numerosas células mucosas. El número de células caliciformes secretoras de mucina se incrementa desde la porción craneal del estómago hasta la región próxima al píloro. Las glándulas gástricas se componen de células cúbicas o poliédricas con citoplasma azul claro y otras más pequeñas con citoplasma eosinófilo con numerosos gránulos. Las primeras son las llamadas células claras, con núcleos basales o apicales. Las segundas son las células principales o zimógenas con núcleos preferentemente en situación central.  No se han descrito células parietales en los reptiles. 


Estómago. Testudo graeca. 10x


Estómago. Chamaeleo montium. 10x

     La porción pilórica del estómago se caracteriza por la pérdida de glándulas gástricas  y sus proyecciones epiteliales. 
     La pared gástrica tiene tres túnicas musculares, interna oblícua, circular media y longitudinal externa.  Una serosa mesotelial es la envoltura externa.
     La región pilórica del estómago glandular termina en el esfínter pilórico. Se observa una transición abrupta desde la mucosa glandular del fundus  a un epitelio caracterizado por la presencia de profundas glándulas pilóricas tapizadas por un único tipo celular cuyo citoplasma es uniformemente eosinófilo. La lámina propia contiene fibras musculares lisas originándose en la muscular de la mucosa, y ocasionales agregados linfoides.  El número y distribución de estos agregados linfoides varía con los reptiles. El esfínter pilórico consta de una serosa externa, una capa muscular longitudinal externa y una capa muscular circular interna, por debajo de una muscular de la mucosa, lámina propia y revestimiento epitelial mucoso.
 

     INTESTINO DELGADO

     El duodeno está tapizado por un epitelio simple cilíndrico. Se observan numerosas vellosidades intestinales consistentes en evaginaciones de la membrana mucosa que se proyectan hacia la luz del intestino delgado. En la lámina propia existen arteriolas, vénulas, capilares sanguíneos y linfáticos. En las capas más profundas de la mucosa se observan las glándulas de Lieberkühn.


Agregado linfoide en intestino. Caretta caretta. 10x

      Las células caliciformes se distribuyen entre los enterocitos y son tanto más numerosas cuanto más distal es la región observada. La submucosa es gruesa pero no existen glándulas de Brunner. En la submucosa existen agregados linfoides conteniendo linfocitos y ocasionalmente macrófagos. La muscular interna y la muscular externa están bien desarrolladas.  La capa más externa es una serosa.  Las ramas de las arterias mesentéricas, venas y vasos linfáticos penetran en la pared intestinal en la unión mesentérica.


Melanosis visceral (intestino). Chamaeleo calyptratus. 4x

     La transición desde el duodeno, rico en vellosidades glandulares, hacia el yeyuno, está caracterizada por largas vellosidades con menos glándulas y más células caliciformes. El íleon presenta unas vellosidades más cortas y más gruesas con numerosos agregados linfoides y células caliciformes. 
 

    INTESTINO GRUESO

     Está también tapizado por un epitelio simple  cilíndrico con numerosas células caliciformes, particularmente entre las criptas formadas por vellosidades adyacentes. Son también más numerosos los agregados linfoides. Hay menos fibras musculares lisas en la lámina propia. En las especies herbívoras con un ciego su pared es más delgada y  con muchísimas células caliciformes sobre todo en su porción caudal.
     La región rectal del intestino posterior se vacía por medio del coprodeum en la cloaca.  La parte craneal de la cloaca está tapizada por un epitelio simple cúbico o cilíndrico bajo con numerosas células caliciformes. La cloaca terminal y/o ano está tapizada por un epitelio estratificado plano no queratinizado en algunas especies; en otras está tapizado de manera similar al colon terminal pero con pliegues rugosos prominentes más que vellosidades intestinales. En especies ovíparas, especialmente quelónidos, la mucosa cloacal está ligeramente queratinizada.
 
 

     HÍGADO

     El hígado de los reptiles muestra una estructura menos organizada en lobulillos hepáticos. En algunas especies, sí puede distinguirse el lobulillo clásico. Las áreas portales contienen ramas de la vena porta, arteria hepática y conductos biliares , y tejido conectivo interlobulillar. La vena central se localiza en el centro de los cordones de hepatocitos separados por sinusoides tapizados por endotelio. Las células de Kuppfer se sitúan en los sinusoides y son más bien aplanadas. En los reptiles en los que no se distingue tan bien el lobulillo hepático, los hepatocitos se disponen en cordones de dos células de grosor.


Hígado. Python molurus. 20x

     Un hecho distintivo es la presencia de grandes cantidades de melanina distribuida difusamente por el parénquima hepático, sin patrón anatómico concreto.


Vesícula biliar. Python molurus. 20x

     La vesícula biliar puede ser contigua o no con el hígado. En serpientes, la vesícula biliar se dispone anatómicamente a cierta distancia caudal al hígado. En saurios y tortugas  está inmersa en el lóbulo hepático derecho. Está revestida por un epitelio simple cilíndrico o pseudoestratificado. Bajo la lámina propia hay una túnica muscular lisa y en algunos reptiles glándulas mucosas. Una serosa típica delimita el órgano externamente. 

    PÁNCREAS

     El páncreas en reptiles es también una glándula mixta tanto exocrina como endocrina. El parénquima exocrino está constituido por glándulas tubulares ramificadas más que acinis y lobulillos. Las células exocrinas presentan núcleo de localización basal y gránulos de cimógeno eosinófilos en la porción apical de su citoplasma. Los ductos pancreáticos están tapizados por un epitelio por células cilíndricas bajas.


Páncreas. Caretta caretta. 20x


Páncreas. Caretta caretta. 20x

     La parte endocrina no siempre se distingue con claridad. En las serpientes colúbridas se circunscribe al polo esplénico del páncreas.