ORDEN CHELONIA 

      INTRODUCCIÓN
     Las 244 especies de tortugas existentes en el mundo conforman un variopinto grupo cuya característica común es la presencia del caparazón, verdadera armadura ósea que las protege de múltiples peligros. Las tortugas encabezan la lista de los reptiles más populares como mascotas. Incluso ya eran muy populares, antes del boom de los reptiles en cautividad, como animales semidomésticos. El orden Chelonia presenta dos subórdenes, atendiendo a la posición del cuello para esconderlo bajo el caparazón: 
     El suborden Pleurodira agrupa a las tortugas de cuello de serpiente (Chelidae) y de cuello escondido (Pelomedusidae); Ambas familias presentan especies que retraen la cabeza doblando el cuello lateralmente bajo el borde del caparazón y su pelvis está fusionada al caparazón.
     El suborden Cryptodira está formado por las tortugas que retraen su cabeza dentro del caparazón doblando el cuello en forma de “S” vertical.

      El siguiente esquema muestra la disposición anatómica de los órganos en un quelonio (Modificado de Boyer, T. H. and Boyer, D. M., 1996).


1. Tiroides
2. Aurícula
3. Ventrículo
4. Tráquea
5. Esófago
6. Estómago
7. Pulmón
8. Vesícula biliar
9. Hígado
10.  Bazo
11.  Páncreas
12.  Intestino delgado
13.  Colon
14.  Testículo
15.  Riñón
16.  Vejiga urinaria
17.  Coprodeum
18.  Urodeum
19.  Proctodeum
20. Abertura cloacal

Tegumento

      Su piel es muy variada, siendo muy gruesa en las aletas de las tortugas marinas (Cheloniidae), tortuga laúd (Dermochelydae) y en varios géneros de tortugas terrestres (Testudinidae); o siendo fina y delgada como en la mayoría de las tortugas acuáticas (de agua dulce) (Emidydae, Trionychidae...). Es destacable que algunas tortugas de agua dulce presentan glándulas en la piel, situadas bajo el mentón o dispuestas en “bolsas”, en las patas traseras.


Glándula de sal retroorbitaria en un ejemplar de Caretta caretta

Sistema esquelético

      El caparazón de la tortuga, formado por unos 60 huesos, se divide en dos partes principales: un espaldar o caparazón propiamente dicho, que se sitúa dorsalmente, derivado de la unión, y posterior fusión de las costillas y vértebras con elementos óseos originados en la dermis, todo ello recubierto exteriormente por estructuras de queratina, originadas de la epidermis, llamadas escudos (los cuales, popularmente, se dice que pueden ser indicativo de la edad del individuo, al ir aumentando su número con el crecimiento del animal; pero este no es un método preciso en la mayoría de las especies, al estar sujeto a los posibles cambios metabólicos que pueda sufrir el animal; sin embargo, los escudos sirven para identificar diferentes especies similares entre sí); y un peto o plastrón, situado ventralmente, formado a partir de la fusión de los huesos de la cintura escapular (la clavícula y la interclavícula) y los gastralia. El plastrón se une al caparazón mediante sendos puentes óseos laterales. Las tortugas pertenecientes al suborden Pleurodira poseen 13 escudos y unos 10 huesos en el peto, las especies del suborden Cryptodira presentan 11-12 escudos y 8-9 huesos en el peto.


Caparazón de un ejemplar de Geochelone pardalis
 
 
 


Plastrón de una Testudo graeca

     Existen multitud de modificaciones evolutivas en el caparazón de las tortugas. La función protectora de un gran caparazón que actúe como dura fortaleza está representada en su forma más pura en las tortugas terrestres gigantes (Testudínidos), donde su peso se ha reducido merced a un adelgazamiento de sus huesos, siendo los escudos los verdaderos artífices de la dureza. Otras tortugas han reducido a la mínima expresión los huesos del caparazón tal como los conocemos; en su lugar presentan una correosa piel (la tortuga laúd, cuyo caparazón no presenta escudos óseos, sino que está formado por pequeñas plaquitas óseas incrustadas en la piel, la cual presenta una textura oleosa). Otra adaptación evolutiva es la presencia de una bisagra o charnela, utilizada como herramienta de protección o para evitar la deshidratación del animal, y que, según el género, está presente en la región craneal (Sternotherus), en la región caudal (Kinixys) o en ambas regiones (Kinosternon) del plastrón; también existen tortugas que presentan la bisagra en el espaldar, las tortugas articuladas africanas. Algunas tortugas no han llegado tan lejos, presentando, a lo sumo, cierto grado de flexibilidad, no pudiendo cerrar sus caparazones, presentando uniones ligamentosas entre el espaldar y el peto, que les facilita la puesta de sus frágiles huevos (Cyclemys, Notochelys).


Disposición de las vísceras en un quelonio















Aparato respiratorio 

      La inspiración/expiración se realiza a través de las fosas nasales, no siendo fisiológica la respiración a través de la boca. El aire inspirado penetra en la tráquea a través de la glotis, la cual se encuentra a nivel caudal de la base de la lengua. La mayoría de las tortugas, salvo las marinas (subfamilia pleurodira), presentan un corto tubo traqueal, en comparación con otros reptiles, debido a que la tráquea se bifurca muy pronto, a nivel de los territorios craneales del cuello, en dos bronquios principales. Esto permite respirar al animal cuando presenta la cabeza escondida, teniendo el cuello replegado (ya que la luz bronquial no se ocluye). La particular disposición de los pulmones bajo el caparazón hace que los dos bronquios presenten una trayectoria ventro-dorso-craneal para así poder entrar en los pulmones.


Bronquios extrapulmonares en una Caretta caretta
El esófago pasa a su través

      Los pulmones presentan su cara dorsal adosada a la superficie ventral del caparazón, mientras que la cara ventral limita con una lámina fibromuscular que, aunque no se considera como un verdadero diafragma, separa los pulmones del paquete digestivo. Esta lámina presenta ligamentos que la fijan al hígado, estómago e intestino.


Caretta caretta. Próximo a la bifurcación traqueal se encuentra el tiroides

     Los pulmones poseen una estructura interna muy tabicada, formando multitud de poros. También presentan bandas de músculo liso y tejido conectivo. Su superficie tiene un aspecto reticulado.
     En comparación con los mamíferos, y aunque el volumen pulmonar es grande, la superficie respiratoria es menor, por ser animales con un bajo ritmo metabólico. En los procesos respiratorios intervienen varios grupos musculares, ayudados por movimientos de las extremidades y de la cabeza. Sin embargo, no presentan una presión negativa intratorácica, lo cual posibilita que la respiración no se vea afectada ante graves traumatismos del caparazón que expongan los pulmones al exterior. Para alimentarse las tortugas mordedoras (familia Chelydridae) se sumergen bajo el agua, donde debido a la presión existente, la inspiración es un proceso activo y la expiración pasivo. Pero en tierra, ocurre todo lo contrario, la inspiración es pasiva y la expiración activa.
     Muchas especies de tortugas acuáticas han desarrollado órganos respiratorios complementarios para cuando se encuentran sumergidas. Así las tortugas de caparazón blando (familia Trionychidae) pueden respirar a través de la piel y del recubrimiento de la garganta. El género Rehodytes (suborden Pleurodira) presenta un elevado desarrollo de las bolsas cloacales, órganos de paredes finas por los que puede respirar al mantener su cloaca abierta. La respiración mediante las bolsas cloacales también es utilizado por otras especies, como las tortugas mordedoras (familia Chelydridae) y las diferentes especies de galápagos (Emídidos).
       Por último, dos notas clínicas relacionadas con su anatomía, a tener en cuenta:

  • La extraordinaria capacidad de las tortugas para mantener largos períodos de apnea, crea dificultades en quirófano a la hora de inducir la anestesia inhalatoria sin la ayuda de preanestésicos inyectables.
  • La configuración de su aparato respiratorio favorece la permanencia y el estancamiento de secreciones y cuerpos extraños dentro de los pulmones, siendo varios los factores que lo determinan:
       La falta de un auténtico músculo diafragmático que colabore en los procesos de expulsión (mecanismo de la tos). El amplio volumen pulmonar. La tabicación de los pulmones. La situación dorsal de la entrada de los bronquios a los pulmones.

     Por todo ello, las patologías neumónicas son frecuentes y con consecuencias fatales.

Sistema circulatorio 

      El corazón de las tortugas, al igual que los saurios y los ofidios, se constituye como un órgano tricameral, presentando dos aurículas y un ventrículo.


Disección de una Caretta caretta mostrando el corazón y el aparato digestivo

      La aurícula derecha recibe la sangre desoxigenada que proviene del seno venoso, al cual ha llegado procedente de la circulación sistémica. El seno venoso es una cámara situada sobre la superficie dorsocaudal de la aurícula derecha, que presenta una pared muscular a través de la cual llega la sangre drenada por las venas precavas derecha e izquierda , la vena postcava y la vena hepática izquierda.
La aurícula izquierda recibe sangre desde los pulmones oxigenada a través de las venas pulmonares izquierda y derecha.
      Al tener un solo ventrículo, éste debe realizar una doble función, esto es, desde el punto de vista anatómico existe un único órgano que fisiológicamente trabaja como si fueran dos. Para ello, presenta tres compartimentos o subcámaras: Cavum pulmonale, cavum venosum y cavum arteriosum.
El cavum venosum y el cavum arteriosum están conectados mediante un canal interventricular y reciben sangre procedente de los atrios derecho e izquierdo respectivamente. La situación topográfica de ambos cavums es dorsal al cavum pulmonale, el cual ocupa la región ventral del ventrículo, cuyo límite se presenta a nivel del ostium de la arteria pulmonar. El cavum pulmonale está separado de sus homónimos mediante un pliegue muscular.
      El cavum venosum presenta una localización cráneo-ventral dentro del ventrículo extendiéndose hasta los dos arcos aórticos, uno izquierdo y otro derecho, que salen craneoventralmente desde el ventrículo. A nivel craneal del canal interventricular se disponen dos válvulas auriculoventriculares, las cuales ocluyen de forma parcial a dicho canal durante la sístole auricular; mientras que, durante la sístole ventricular, evitan que la sangre refluya desde el ventrículo hacia el atrio. La localización de las válvulas auriculoventriculares en el canal interventricular unido a las contracciones musculares que originan cambios de presión en el órgano hace posible que con un solo ventrículo, las tortugas presenten un completo circuito para que la sangre fluya entre los diferentes órganos encargados de su depuración sin mezclarse. Así la sangre de la aurícula derecha es enviada mediante la sístole auricular hacia el ventrículo, exactamente al cavum venosum y pulmonale para luego ir a los pulmones.
 

Aparato digestivo

      El aparato digestivo de las tortugas comienza en la boca, la cual no presenta dientes sino un duro pico córneo con el cual despedazan las piezas. La deglución se lleva a  cabo gracias al mucus producido por las glándulas salivares y a la larga y ancha lengua. Ciertas tortugas han desarrollado estructuras bucales que utilizan en provecho de su alimentación, bien sea en sus técnicas de caza, como la tortuga aligator (familia Chelydridae) que posee un pequeño apéndice vermiforme sobre la lengua con capacidad de distensión al llenarse de sangre y de moverse por medio de determinados músculos, el cual utiliza como señuelo de pesca; o bien sea para obtener alimentos, como algunas especies comedoras de moluscos (familia Emídidos, géneros Graptemys y Malayemys) o comedoras de frutos (familia Emídidos, género Pseudemys, Cachuga y Batagur) que presentan un paladar secundario con capacidad para romper las conchas o partir los frutos. El bolo alimenticio pasa al esófago y, posteriormente al estómago, por medio de la válvula gastroesofágica. El esófago en las tortugas marinas presenta una mucosa recubierta de estructuras con forma cónica, a modo de espículas cornificadas, que favorecen el paso del alimento hacia el estómago evitando su reflujo. 


Esófago de Caretta caretta


Estómago de Caretta caretta

       El estómago está situado ventrocranealmente, en el lado izquierdo de la cavidad celómica; distalmente, está el esfínter  pilórico. El intestino delgado es de escasa longitud, realizándose la absorción de los nutrientes y del agua, merced a sus enzimas digestivas y a las secretadas por el páncreas y la vesícula biliar. Mediante la válvula ileocecal se conectan el intestino delgado y el intestino grueso; este último presenta un ciego de escaso desarrollo y un colon con sus tres porciones (ascendente, transverso y descendente) que desemboca en el recto, y éste en la cloaca ( a nivel del coprodeum, donde se retienen las heces antes de su expulsión).
       El páncreas es un órgano de color rosa-anaranjado pálido, situado junto al bazo o alojado entre los mesenterios del duodeno, y a través de un corto conducto drena el jugo pancreático al duodeno. Presenta funciones endocrinas y exocrinas. El páncreas puede estar asociado al bazo formando el esplenopáncreas.


Esplenopáncreas en una tortuga laúd


Secciones del esplenopáncreas de la imagen anterior

      El hígado es un órgano voluminoso, que puede estar totalmente pigmentado de melanina. Está situado ventralmente, ocupando completamente de un lado a otro la cavidad celómica. Entre los dos lóbulos mayores se encuentra la vesícula biliar. Para su fijación en la cavidad celómica presenta puntos de sujeción con el corazón y el estómago.


Hígado en un ejemplar de tortuga boba

Sistema genitourinario

       Su aparato urinario está compuesto por dos riñones topografiados en la región ventrocaudal del caparazón, caudal al acetábulo. Las tortugas marinas (Cheloniidae, Dermochelyidae) los presentan en la misma situación pero craneal al acetábulo. De los riñones parten sendos uréteres que desembocan en la vejiga urinaria, a nivel del cuello de ésta. La vejiga es bilobulada y presenta una pared con gran capacidad de distensión. En los procesos de micción, la orina (ácido úrico y sales de uratos) llega a la cloaca a través del urodeum.


Riñón en un ejemplar de Caretta caretta


Vejiga urinaria y aparato reproductor en una hembra de tortuga boba

      El aparato genital presenta las gónadas (testículos u ovarios) localizados cranealmente a los riñones. Los machos presentan un pene extensible de gran desarrollo, liso y de coloración oscura, que no presenta función de micción. Para la eyaculación, el pene presenta un surco seminal por donde sale el semen. Cuando no está erecto, yace ventromedialmente en el proctodeum, sobre el suelo de la cavidad celómica. Las hembras, presentan unos largos oviductos donde tiene lugar la formación de las envolturas del huevo.


Testículos en un ejemplar de Testudo sp.


Testículos en un ejemplar de Trionyx sp.


Pene en una Testudo sp.